Két látórendszer, 2. fejezet - Az emberi látással kapcsolatos alapismeretek
A horizontális sejtek a fotoreceptorok idegvégződései által alkotott rétegben, az úgynevezett külső szinaptikus rétegben teremtenek kapcsolatokat a szomszédos sejtek között, az amakrin sejtek pedig látássérült chalazion bipoláris és ganglion sejtek közé ékelődve töltenek be hasonló funkciót.
A fotoreceptorok koncentrikus felépítésű, ganglion sejtekhez kapcsolódó receptormezőkbe rendeződnek, melyek akár át is lapolódhatnak egymáson.
Az orvosi élettan tankönyve
A pálcikák nagyméretű, homogén mezőket alkotnak, közvetlen kapcsolatban pedig csak egyféle bipoláris sejttel állnak. Egy-egy pálcikákat összekapcsoló bipoláris sejthez hozzávetőlegesen receptor tartozik. Ezek a bipoláris sejtek soha nem állnak két látórendszer szinaptikus összeköttetésben ganglion sejtekkel, a jelfolyamba minden esetben amakrin sejtek ékelődnek.
Hasonlóan a pálcikák és a hozzájuk kapcsolódó bipoláris sejtek kötegelődéséhez, egy-egy amakrin sejthez is több — nagyjából sejtenként 20 — pálcikákat összekapcsoló bipoláris kapcsolódik. A konvergencia a ganglion és amakrin sejtek között még ennél is nagyobb arányú lehet, esetenként egy-egy ganglion sejthez több mint száz pálcika jeleket továbbító amakrin sejt is tartozhat.
Mindezekből könnyen kiszámítható, hogy a pálcikákra legjellemzőbb útvonalat követve egyeten ganglion sejthez akár sok tízezer receptor jele is befuthat.
Ez a nagymértékú, retinális rétegeken átívelő transzverzális konvergencia komoly szerepet játszik a pálcikák dominálta szkotópikus, azaz éjszakai látás nagymértékű érzékenységében. A csapok alkotta receptormezők felépítése nem homogén, centrális és perifériális részből áll 2. Két látórendszer centrális és perifériális szegmensek közötti eltéréseket a kétféle, on és off típusú bipoláris sejtek alakítják ki.
Ennek megfelelően a bipoláris sejtek úgy is felfoghatók, mint egyféle előjelképző állomások a ganglion sejtek és csapok, vagy csapok csoportjai között. Ennek megfelelően a ganglion sejtek viselkedése az előttük lévő bipoláris sejtek viselkedését tükrözik, de egyes esetekben horizontális és amakrin sejtek is módosíthatnak a jelfolyamon. On-centrum esetben a receptor mező perifériális részének ingerlése gátolja, centrális része pedig tüzelésre — jelkibocsájtásra - készteti a ganglion sejtet.
Off-centrum esetben a hatásmechanizmus éppen ellentétes, két látórendszer központi terület bír gátló hatással, a perifériális részek pedig gerjesztik a ganglionok tüzelését.
A receptor mezők mérete itt a legkisebb, akár egyes csapok is rendelkezhetnek külön két látórendszer útvonallal, amíg a retina perifériális részei felé haladva a receptorok egyre nagyobb méretű receptív mezőket alkotnak.
Ez az egyik oka annak, hogy perifériális látásunk két látórendszer felbontása jóval gyengébb, mint azt látóterünk közepén tapasztaljuk.
Látószervek
Ahogy a pálcikák alkotta mezők esetében, úgy a nagyobb méretű csap receptor mezők kialakításában az egyes receptorokból érkező jelek összefűzésével, esetenként a jelfolyam módosításával az amakrin és horizontális sejtek is szerepet játszanak.
A ganglion sejtek alkotják a látókéreg előtti utolsó állomást, így ezen sejtek akciós potenciáljai képezik a retina kimeneti jelét. Az PC és MC ganglion sejtek centrális és perifériális részből torna a látás szemének receptormezővel rendelkeznek, előbbiekhez kisebb méretű, utóbbiakhoz nagyobb kiterjedésű receptor mezők tartoznak, és amíg a PC ganglion sejtek színlátásunk alapjait képezik, és csak nagyon csekély mértékben érzékenyek a kontrasztváltozásokra, az MC típusúak nem játszanak fontos szerepet a színérzékelésben.
A KC típusú sejtek a többi ganglion típushoz képest kisméretűek, receptív mezejük csak centrális részt tartalmaz, amely kék csapokhoz kapcsolódva mindig on- vörös vagy két látórendszer csaphoz csatlakozva pedig mindig off-típusú. Szerepük teljes két látórendszer még nem tisztázott, de a kontrasztérzékelésben van funkciójuk. Az ipRGC típusú ganglion sejtek receptor mezeje sokkal heterogénebb, csapokat és pálcikákat egyaránt tartalmaz, és az általuk továbbított ingerületek nem a vizuális ingerek kialakításában játszanak szerepet, hanem a fény nonvizuális hatásainak formálásáért látás 120 százalék mit jelent. Ezen vegyület lebomlásával önmagában is eredményezhet jelképzést a sejt kimenetén, azonban a teljes hatásmechanizmus működésében a ganglion két látórendszer receptor két látórendszer elhelyezkedő csapoknak és pálcikáknak is szerepük van.
Az ipRGC ganglionok működésére jellemző, hogy lassan reagálnak a beérkező ingerekre, valamint az ingerek megszűnésére is 2. Az ipRGC ganglionok száma elenyésző a többi ganglion típushoz mérten, eloszlásuk a retinán nagyjából egyenletes. A melatonin mennyisége határozza meg éberségi szintünket - ha ezen hormon szintje magas a véráramban, szervezetünk két látórendszer üzemmódba kapcsol, elálmosodunk és végül elalszunk.
A cirkádián ritmus számos életfunkció váltakozását foglalja magában. Tartalmazza a pulzusszám, vérnyomás és testhőmérsékletet változását, valamint a melatoninon kívül egyéb hormonok, például a cortisol szintjét is.
A két látórendszer molekula színképi érzékenységének maximuma a látható tartomány kék és ibolya szegmensébe tehető 2. Amikor az ipRGC ganglion sejtet és receptor mezejét olyan spektrális teljesítmény eloszlású fény ingerli, amely nagy mennyiségben tartalmaz kék komponenst, a melatonin hormon termelődése és kiömlése gátolt.
Tartalomjegyzék
Ha az ipRGC ganglionok ingerlése megszűnik, a vér melatonin szintje megemelkedik. A pálcikák perifériális elhelyezkedésén túl ez okozza éjjeli látásunk rosszabb felbontóképességét. Cserébe a csapokhoz képest jóval érzékenyebb receptorok jeltovábbítása is gyorsabb a nappali látás által igénybevett csatornák jelterjedési sebességéhez képest. Szürkületi látáskor a pálcikák jelei réskapcsolatokon keresztül a csapoknak adódnak át, lehetővé téve ezzel a kétféle receptor együttes működését olyan megvilágítási körülmények között, amely ezt két látórendszer teszi — a csapoknak már túl kicsi, a pálcikáknak még túl nagy megvilágítási szint.
Sötétben a réskapcsolatok záródnak, a pálcikák jeltovábbítása pedig a bipoláris sejteken keresztül folyik tovább. A szürkületi, vagy más két látórendszer mezopos látás különös fontossággal bír járműoptikai alkalmazások esetén, ezért annak sajátosságaival a későbbiekben külön alfejezetben foglalkozunk.
Retina[ szerkesztés ] Utunkat a szem ideghártyájával, a retinával kezdjük.
A színlátás és világosságérzékelés folyamata Színlátásunk mechanizmusának alapját a három különböző spektrális két látórendszer rendelkező csap receptorból származó válaszjelek, valamint az általuk elindított retinális és agyi feldolgozási folyamatok adják. Az előbbiekben ismertettük a fotoreceptorok és a hozzájuk kapcsolódó további retinális neuronok működését, ezen fejezetben pedig a színérzékelés rendszerszintű összefüggéseivel foglalkozunk.
A trikromázia, vagyis a három eltérő érzékenységű fotoreceptor együttes működésének elmélete már jóval azelőtt alakot öltött, mintsem a csap receptorok három típusának fiziológiai igazolása megtörtént volna.
Ennek alapját az a megfigyelés képezte, ha látás 0 9 három különböző, egymástól független alapszín additív keverékéből bármelyikszíninger létrehozható - az optometrista asztal a látás vizsgálatához függetlenségének két látórendszer azt jelenti, hogy egyik alapszín sem két látórendszer előállítható a másik kettő keverékeként.
A színlátás trikromatikus szemléletű kutatásának úttörői, Young és Helmholz tehát pusztán elméleti alapon jutottak később helyesnek bizonyuló fiziológiai következtetésekre. Hasonlóan elvi gyökerekkel rendelkezik a háromszín teóriát kiegészítő opponencia elmélet, vagy antagonisztikus szemléletmód, amely Hering nevéhez köthető. Az opponencia elmélet kiindulási alapja az a felismerés volt, hogy az alapszíneknek tekintett színingereknek vannak olyan kombinációi, amelyek logikailag elképzelhetőek, mégsem társul hozzájuk önálló színfogalom.
- Lézeres műtét a látás javítása érdekében
- Az orvosi élettan tankönyve | Digitális Tankönyvtár
- A látórendszer két fő részből áll.
- Hogyan kell kezelni a myopia műtétet
- 2. fejezet - Az emberi látással kapcsolatos alapismeretek
Ennek megfelelően nem érzékelünk és nevezünk meg vöröses-zöld, vagy kékes-sárga színingereket, ellentétben a sárgás-zöld és kékes-zöld vagy türkiz illetve a sárgás-vörös narancssárga vagy kékes-vörös bíbor ingerekkel, amelyek minden épszínlátó számára ismeretesek. Harmadik opponens csatornaként számon tartunk egy akromatikus, azaz színingert nem, csak intenzitás értékeket kódoló csatornajelet is.
Hol-rendszer
Elsőre úgy tűnhet, hogy a trikromácia és az opponencia elmélete nehezen egyeztethető össze, ennek okán a pontos fiziológiai háttér megismeréséig a két elméletet egymással szembenállónak tartották. A primer szint a három eltérő színképi érzékenységgel rendelkező csap receptor válaszjele, amelyek további retinális feldolgozási mechanizmusokon keresztül alakulnak az opponencia elmélet által leírt csatornajelekké 2.
Az emberi szem világosságérzékelésének spektrális vizsgálatai során kimutatták, hogy a nappali látásérzékelésünk hullámhosszfüggő hatékonyságát leíró függvény a V λ függvény, lásd később jól közelíthető a vörös-érzékeny L és zöld-érzékeny M csapok érzékenységi karakterisztikáinak súlyozott összegével.
Ez az összegzés az erre specializálódott ganglion sejteken keresztül történik.
A világosságjel kialakításában szerepet játszó ganglion sejtek receptív mezejének mind külső, mind centrális részén L és M csapok is megtalálhatóak. Ezek jellemzően nagy kiterjedésű, széles laterális kapcsolatrendszerrel bíró mezők, melyek közt mind On- mind Off- centrum típusúak is megtalálhatóak. On-centrum esetében a receptív mező középpontjának ingerlésére nő meg a ganglion sejtek tüzelési frekvenciája, így ez a mechanizmus a sötét háttér előtt megjelenő világos objektumok érzékelését végzi.
Off-centrum esetben a hatás pont az előző fordítottja, a környezetet alkotó csapok ingerlése gerjesztő, míg a centrumra eső fény gátló hatású a ganglion sejt kimenetére nézve, így a világos háttér előtt megjelenő sötét objektumok idéznek elő magasabb tüzelési frekvenciát. Különbség még az On-centrum és Off-centrum mezők két látórendszer, hogy működésük jellegéből adódóan utóbbiak kontrasztérzékenysége nagyobb. Egyenletesen világos környezet esetében mindkét mezőkialakítás kimenete átlagos frekvenciával tüzel, hiszen a gerjesztő és gátló mezők egyszerre ingereltek, egyenletesen sötét háttér esetén pedig egyik esetben sincs jelképzés.
Az akromatikus csatornajelet kialakító mechanizmus hatására jön létre a laterális gátlásnak nevezett folyamat, amelynek segítségével a receptor mezők szerkezetéből adódó következmények jól szemléltethetőek. Az ilyen és ehhez hasonló retinális feldolgozási folyamatok esetenként optikai csalódásokon keresztül érhetőek tetten.
A laterális gátlás működésének szemléltetésére két látórendszer úgynevezett Hermann rács alkalmas, ahol nagyobb sötét két látórendszer között keskeny világos sávok futnak 2. Az ábrát vizsgálva feltűnik, két látórendszer a látómezőnk perifériális részén a csomópontokban sötét foltokat érzékelünk, holott tudjuk, hogy a világos sávok kialakítása homogén.
Az is feltűnik, hogy látómezőnk centrális részén a jelenség nem megfigyelhető. A fekete foltok kialakulásának magyarázata az, hogy amikor a szomszédos sötét mezők oldalai közti világos sávok képe On-centrum típusú receptív két látórendszer esik a retinán, a mezőhöz kapcsolódó ganglion sejt erős gerjesztést kap, hiszen a gátló területekre csak vertikális vagy két látórendszer irányban esik fény, így a gátló mező területének nagy része nem kap gerjesztést. A csomópontokban, azaz a sötét mezők csúcsainál viszont a perifériális gátló mezőterület ingerlése az itt horizontális és vertikális irányban is jelenlévő csíkozatmiatt kétszeres az élek mentén kialakuló körülményekhez képest, így az agy azt az információt kapja, hogy a csúcsok közti terület sötétebb.
Navigációs menü
Ez egyfajta kontrasztkiemelő hatást eredményez, melynek két látórendszer a kiterjedtebb sötét határral rendelkező világos képrészek intenzívebbnek két látórendszer. Elmondható továbbá, hogy a retina centrális részére nem jellemző ez a fajta mező-szerkezet - ez a 2.
Ennek oka, hogy a retina centrális részén két látórendszer receptív mezők finomabb szerkezetűek. Megemlítendő még, hogy egyes források szerint az S csap is részt vesz az akromatikus csatornajel képzésében, de hatása a végső jelalakra igen csekély, gyakorlati szempontból elhanyagolható. A kromatikus, vagyis színi információkat is kódoló csatornák közül a vörös-zöld opponenciát alkotó mechanizmus működése nagyon hasonló az akromatikus csatorna képzéséhez, és a foveális területen a színérzékelés mellett a nagyfelbontású kontrasztérzékelést is az elsősorban a vörös-zöld kromatikus csatorna formálását végző receptorok szolgálják ki.
Eltérés a receptív mezők szerkezetében, valamint a jeltovábbítást végző idegpályákban és a hozzájuk kapcsolódó ganglion sejtek típusában van.
A vörös-zöld opponens jel képzésében részt vevő receptor mezőket is L és Két látórendszer csapok alkotják, a mezők szerkezete azonban jóval rendezettebb, mint az akromatikus jelcsatorna esetében. Itt ugyanis a mezők centrális és perifériális része kizárólag egy-egy típust tartalmaz. Ha a centrumban L csapok helyezkednek el, a környezetben M típusúak, és fordítva.
L típusú csapok alkotta centrum esetén, ha a beérkező fény vörös, a ganglion sejt tüzelési frekvenciája nagyobb lesz. Zöld fény beesése esetén nincs kimenő jel, mert a periférián elhelyezkedő M csapok ebben az esetben gátló hatásúak.
Sárga fény esetén a gerjesztés és gátlás azonos mértékű, így a tüzelési frekvencia átlagos lesz 2. Ennek megfelelően elmondható, hogy a ganglion sejt kimenetén az akciós potenciálok tüzelési frekvenciája a beeső fény vörös-zöld arányával megegyező nagyságú lesz. M típusú centrummal rendelkező receptív mezők esetében a mechanizmus működése ugyanilyen, csak fordított előjelű.
A kromatikus csatornajeleket képző ganglion sejtek PC típusúak, elhelyezkedésük túlnyomó két látórendszer a foveolára koncentrálódik. A receptív mezők szerkezete jóval finomabb, mint az akromatikus jeleket képző mezőké, akár egyetlen direkt kapcsolattal rendelkező csap is alkothatja a mező centrális részét.
